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Sep 17, 2023

写真測量は海洋洞窟の底生生物群集を明らかにするための有望なツールとして

Rapporti scientifici Volume 13,

Scientific Reports volume 13、記事番号: 7587 (2023) この記事を引用

605 アクセス

1 オルトメトリック

メトリクスの詳細

従来、海洋洞窟を調査するためのモニタリング手法は、機器の制限と厳格な安全プロトコルによって制約されてきました。 今日では、新しいアプローチの台頭により、これらの特異な生態系を説明するための新たな可能性が開かれています。 現在の研究は、半水没した海洋洞窟内の固着底生群集の存在量と空間分布を評価するための、Structure from Motion（SfM）写真測量の可能性を探ることを目的としていました。 さらに、最近のイガイ Lithophaga lithophaga 違法漁業の影響が記録されているため、その分布と密度に特に重点が置かれました。 SfM の結果は、生成されたオルソモザイク上でフォトクワドラットの展開をシミュレートすることにより、より「従来のアプローチ」と比較されました。 合計 22 の固着分類群が同定され、洞窟内の主要な分類群は Porifera であり、L. lithophaga は 88.3 穴/m2 の密度を示しました。 SfM と写真象形波は、種の豊富さ、特定された分類群の被覆率、およびほとんどの海景指標に関して同等の結果を取得しましたが、分類群密度の推定に関しては、写真象形波はその値を非常に過大評価しました。 SfM は、海洋洞窟の集合体を記録するための適切な非侵襲的技術をもたらしました。 海景指数は、底生生物の分布の空間パターンを記述する包括的な方法であることが証明され、将来の群集の変化を評価するための有用なベースラインを確立します。

洞窟は、陸上と同様に海洋における生物多様性のユニークなポケットを表しています。 それらの特有の環境条件の安定性は重要な隔離プロセスを引き起こし、希少な固有種の進化と選択につながる可能性があります。 海洋環境において、これらの条件が光ゾーンで発生すると、科学者はアクセス可能な「自然実験室」で、中光および深海の生態系の生物多様性と機能を探索し、研究する機会が得られます1、2。そして垂直の勾配ではなく水平の勾配に沿って勉強しました。 さらに、洞窟はさまざまな種の避難場所となり、予期せぬ栄養網が現れることがあります1。 強い環境勾配 (特に、流体力学、光、栄養素の濃度など) が洞窟の内部に向かって発生し、その生物群集を形成し、さまざまな生態ゾーンを定義します 3、4、5、6。 そして、これらの生息地の生態学的独自性と重要性は科学界によって繰り返し認識されている7、8、9、10にもかかわらず、比較的少数の海洋洞窟だけがその生物構成要素の観点から調査され評価されています[例:4、 10、11、12、13、14、15、16、17、18、19、20、21、22、23、24、25]。

地球規模および局所的なストレス要因は沿岸生態系に大きな影響を及ぼします 7,26 が、海の洞窟も例外ではありません。 実際、これらの生息地は非常に安定していて脆弱なバイオセノーシスによって特徴付けられており 9, 27、気候変動と人間の活動の相乗効果がどのようにしてそのコミュニティを深く変えることができるかをさまざまな研究が示しています [例: 7, 28]。 違法採取（例：Corallium rubrum（リンネ、1758年）、Lithophaga lithophaga（リンネ、1758年）など）、スピアフィッシング、ダイバーや観光船の無秩序な訪問、沿岸地域の大幅な改変、さらにはますます頻繁になっている海洋熱波29は、回復の可能性が低いことが知られている海洋洞窟の固着底生群落も脅かしている7、9、27、30。地中海では、海洋洞窟は生息地指令(92/ 43/ECC、コード 8330) であり、Dark Habitats Action Plan 31 に含まれています。 効果的な管理計画や保護/保全対策はまだ不足しています10、32。いくつかの研究では海洋洞窟の特徴である脆弱性に取り組んでいますが7、9、33、この生息地の主な脅威を局所規模で一般化することは困難です。 的を絞った効果的な対策を適切に開発するには、その対策に影響を与える主な圧力を特定するための特別調査が不可欠です7、10。

従来、海洋洞窟を調査するためのモニタリング手法は、機器の制限と洞窟ダイビングの厳格な安全プロトコルによって制限されてきました34。 これらの閉鎖された生息地に存在する生物多様性を記述するために、特に写真方形図、線形トランセクト、またはビデオ調査など、さまざまな方法が使用されています10、25、35、36、37、38。 今日では、新技術の開発と水中機器の最小化により、車両（自律型水中車両（AUV）など）、センサー（小型音響測深機など）、および方法（たとえば、水中構造物からの構造）などの新しいツールの出現に貢献しています。モーション（SfM）写真測量）により、洞窟内でも起こる変化を評価する新たな可能性が開かれました 39,40,41。 SfM 写真測量は、一連の重なり合う画像からシナリオ全体をデジタル的に再構築できる機能のおかげで、多種多様な水中環境を 3 次元 (3D) の観点から監視するための費用対効果の高い技術と考えられています42、43、44、45。 、46、47、48、49、50、51、52、53、54、55、56。 さらに、複雑な構造を持つ生物をより適切に評価する可能性を提供し、その場での非侵襲的評価に適した方法を構成します57。 このアプローチの実現可能性は、科学文献での応用数の増加だけでなく、海洋保護区のモニタリングのための市民科学プロトコルに最近組み込まれたように、市民科学の取り組みでの実施によっても確認されており、さまざまな生息地で確認されています44。地中海における（例：Interreg MED MPA Engage プロジェクトのプロトコル 11）56。

これに関連して、本研究の目的は、半水没した海洋洞窟に関連する固着底生群集の存在量と空間分布パターンを評価するための SfM 写真測量の可能性を探ることでした。北アドリア海にて。 海綿動物は研究洞窟内の主要な分類群を代表しており、この環境において不可欠な要素を構成しており、より一般的には生態系エンジニアとして機能し、基質と栄養素の利用可能性を推進しているため、私たちは主に海綿動物の多様性に注目しました58,59,60。 さらに、国際的な指令、協定、条約で厳しく保護されているにもかかわらず、この地域では現在も違法漁業が行われているため、L. lithophaga の穴の分布と密度に特に重点が置かれました 27。 写真測量法を使用して得られた結果は、生成されたオルソモザイク上でフォトクワドラットの展開をシミュレートすることにより、生物多様性の捕捉効率を評価するという、より伝統的なアプローチで得られた結果と比較されました。

写真測量アプローチのおかげで、洞窟全体の 3D デジタル再構成を取得することができました (ビデオ S1)。 さらに、各壁の直交面から 2 つのオルソモザイクが生成され (図 1a)、総投影面積 61.2 m2 (半暗部と暗部でそれぞれ 24.5 m2 と 36.7 m2) に相当します (表 1)。 全体として、写真測量と海綿動物サンプル分析を組み合わせることで、紅藻綱 (2)、海綿動物綱 (13)、ヒドロ虫綱 (1)、蛇綱綱 (1)、ビルバビア綱 (1)、ツニカ目綱 (4) を含む合計 22 の固着分類群が同定されました。 (表2)。 さらに、2 つの気まぐれ分類群、エビ Palaemon serratus とエキノイド Paracentrotus lividus が観察されました (表 2)。 特定されたすべての分類群のうち、保護下にあるのは 2 つ (Aplysina aerophoba と P. lividus) だけであり、バルセロナ条約の SPA/BD 議定書の附属書 II および III に記載されています。

(a) 表 2 で定義されたカテゴリによってセグメント化された洞窟壁のオルソモザイク。 (b) ランダムに展開された四角形アプローチの分布。 破線は半暗い領域と暗い領域を区切ります。 Q20 = 20 × 20 cm 四角形。 Q50 = 50 × 50 cm の四角形。 記号Ωは洞窟の入り口を示します。 カテゴリの頭字語については、表 2 を参照してください。 QGIS ソフトウェア バージョン 3.12 (http://www.QGIS.org) を使用して作成されました。

単純な画像では一部の海綿種を区別することができなかったため、分析のためにいくつかの種をグループにまとめ、合計 16 の底生生物カテゴリーを識別することができました (表 2)。 各カテゴリーがカバーするエリアは、エコゾーンごとに個別に抽出されました (表 2、図 1a および 2a)。 紅藻類（甲殻類サンゴ類藻類（CCA）と葉状紅藻類）を除けば、他のすべてのカテゴリーは 2 つの生物共生共生の間で共有されており、洞窟の内側部分に向かって生物被覆が徐々に減少しており、裸の被覆率は洞窟の内側に向かって徐々に減少していました。基質は 55% に達しました (図 1a および 2a)。 両方の洞窟生物共生動物において、海綿動物門が優勢な門となり、半暗帯と暗帯でそれぞれ合計31.4％と32.2％となった（図1aおよび2a、b）。 半暗領域は、EP (Erylus mammillaris および Penares euastrum) グループ (2.91 m2) が大半を占め、次に葉状紅藻類 (1.97 m2) およびヒドロイド群集 (1.78 m2) が続き、一方、あまり代表されていない分類群は AI (Aaptos aaptos および Penares euastrum) でした。 Iricinia variabilis）グループ（0.013 m2）、Chondrosia reniformis（0.031 m2）、および記録された唯一のホモスクレロモルファン海綿体、Oscarella lobularis（0.047 m2）（表2、図1aおよび2a）。 代わりに、A. aerophoba が、EP グループ (4.01 m2) およびハイドロイド (1.31 m2) とともに、暗い生物群集 (5.31 m2) の主要な構成要素でした (表 2; 図 1a および 2a)。 ここでも、O. lobularis と C. reniformis は、Hymedesmia (Hymedesmia) pansa (0.033 m2) とともに、被覆率が最も低い分類群 (それぞれ 0.005 および 0.024 m2) でした (表 2、図 1a および 2a)。 さらに、洞窟の総面積 1.7 m2 (2.8%) までは、水柱に存在する微粒子によって引き起こされるオルソモザイクの品質が低いため、「該当なし」に分類されました (表 2、図 1a および 2a)。 。

特定された固着底生分類群と裸の基質の被覆率を表すリング チャート: (a) 半暗帯および (b) 暗帯のモーション写真測量による構造。 (c) 半暗部および (d) 暗部における 50 × 50 cm の四角形アプローチ。 (e) 半暗部と (f) 暗部における 20 × 20 cm の四角形のアプローチ。 カテゴリの頭字語については、表 2 を参照してください。

全体として、わずか 10 平方メートルのエリアをカバーする Q50 (n = 40) を使用したサンプリング方法 (表 1、図 1b および S2) では、16 の底生カテゴリーすべてを検出できましたが、Q20 の配備 (n = 40) 60、調査面積 = 2.4 m2）では、合計 15 のカテゴリーが記録され、C. reniformis のみが欠落していました（表 1 および 2、図 1b および S2）。 各バイオセノーシスを個別に分析すると、Q50 では暗所で C. reniformis は検出されませんでしたが、Q20 アプローチでは暗所で H. (H.) pansa、O. lobularis、Timea bifidostellata を検出できず、AI グループも検出できませんでした。半暗色のもの（表２）。 ただし、カバー率の観点から各アプローチで得られた結果は、大きく異なるようには見えません（図 2a ～ f）。ただし、いくつかの矛盾が観察されます。CCA カバーは、半暗ゾーンでは両方の象限アプローチによって過小評価されています（図 2a ～ f）。 2c、e）、または暗い生物共生のハイドロイド集合体はQ20によってわずかに過小評価されています（図2f）が、Q50のものによって過大評価されています（図2d）。

図 3a、b では、3 つのアプローチ間の考えられる違いを調査するために、サンプリング作業の効果がより詳しく調査されました。 半暗所では、Q50 のみが 19 回の展開後にすべてのカテゴリーを識別することに到達し、10 個のサンプリングユニットを展開した後、16 の底生カテゴリーのうち 15 個を検出することができました (図 3a)。 一方、Q20 では、10 回の導入後に 13 のカテゴリが特定されましたが、最大の努力 (n = 30) で 3 つのカテゴリがまだミスしていました (図 3a)。 暗所の生物共生の場合、適用されたサンプリングの努力は、SfM と同じ数のカテゴリーに達するには十分ではありませんでした。 それでも、Q50 では 10 個のサンプリング ユニットの導入後に 13 カテゴリーのうち 11 個が記録されましたが、Q20 では同じ数の導入に対して 7 個しか特定されませんでした (図 3b)。

洞窟の (a) 半暗い領域と (b) 暗い領域に適用された 3 つの方法論を考慮した、底生生物多様性データの 95% 信頼区間 (影付き領域) をもつサンプリング単位ベースの希薄化および外挿曲線。 Q20 = 20 × 20 cm 四角形。 Q50 = 50 × 50 cm 四角形; SfM = モーション写真測量からの構造。

SfM写真測量のおかげで、L. lithophagaの穴密度が洞窟の壁を通して記録され、洞窟規模で88.3穴/m2の平均密度が得られました（図4）。 2 つのエコゾーンを個別に考慮すると、この日のイガイの平均密度は洞窟の内部に向かって全体的に減少しており、半暗部の密度は 102.95 穴/m2 であったのに対し、暗い領域では 78.65 穴/m2 でした。 洞窟の壁間の違いも明らかで、左側の壁の半暗い領域ではエコゾーンがより高い密度 (139.8 穴/m2) を保っていました (図 4)。 さらに、よく見ると、この種が壁の垂直部分および垂直部分に穴を開けることを好むことが観察される場合があります（図4およびS3）。

モーション写真測量結果からの構造の分析によって得られた、洞窟壁を通るナツメヤシ貝 (Lithophaga lithophaga) の穴の分布と密度。 破線は半暗い領域と暗い領域を区切ります。 記号Ωは洞窟の入り口を示します。 QGIS ソフトウェア バージョン 3.12 (http://www.QGIS.org) を使用して作成されました。

Q50 法と Q20 法は両方とも、洞窟規模での L. lithophaga の穴密度を過大評価しました (それぞれ 106.8 穴/m2 と 129.17 穴/m2)。 異なる領域を個別に考慮すると、半暗ゾーンでは、Q20 は SfM アプローチ (105 ホール/m2) と非常に似た結果を得ましたが、Q50 メソッドはホール密度 (83.7 ホール/m2) を過小評価しました。 逆に、暗い領域ではまったく逆のことが起こり、Q50 では 88.2 ホール/m2、Q20 では 100.83 ホール/m2 の密度値が得られます。

考慮された2つの四角形サイズのL.リソファーガの穴密度の決定に対するサンプリング作業の影響を図5a、bに示します。 半暗部では、両方の四角形アプローチは比較的少数のサンプリングユニットでLithophaga種を過小評価しましたが、Q20はサンプリング努力が最大に達したときにSfMと同様の結果を得ることができました（図5a）。 一方、暗い領域では、10 個のサンプリング ユニットを配置すると、どちらの Quadrat アプローチもグラウンド トゥルース値に非常に近づき、最大サンプリング努力でのホールの密度をわずかに過大評価しました (図 5b)。

(a) 半暗部および (b) 暗部のサンプリング努力の関数におけるリソファーガ リソファーガの穴の密度データの補間曲線。 緑の線 = 洞窟全体の Structure from Motion (SfM) アプローチ解析によって得られた結果が緑の線として表示されます。 Q20 = 20 × 20 cm 四角形。 Q50 = 50 × 50 cm の四角形。

海景レベルでの指数値は表 3 に従って計算され、表 S1 に補足資料として示されています。 SfMを適用して得られた結果を比較すると、洞窟の内側に向かうにつれてPNの存在量とPARA指数の増加が観察されました（図6）。 一方、LPI と SDPS は半暗領域でより高い値を示しましたが、MPS は 2 つのゾーン間で同等でした (図 6)。 サンプリング方法論間の違いも記録されています: (i) どちらのクアドラットアプローチでも、SfM よりも低い PN、MPS、SDPS の値が得られました、(ii) クアドラットは、暗所の生物共生作用においてより重要なパッチ (> LPI) を認識しました。 , (iii) SfM は暗い領域でより複雑なパッチ形状 (> PARA) を発見し、Q20 は半暗領域で発見しましたが、Q50 は両方の生態ゾーンで同様の値を記録しました (図 6)。

2 つの洞窟ゾーンに適用された 3 つの方法論に対して取得された海景メトリック スコア。 Q20 = 20 × 20 cm 四角形。 Q50 = 50 × 50 cm 四角形; SfM = モーション写真測量からの構造。

凝集指数に関しては、どの方法でも 2 つの洞窟ゾーン間に大きな差異は見つかりませんでした (図 6)。しかし、Q20 と Q50 は洞窟内に存在する平均パッチ密度を過大評価しました (図 6)。 最後に、多様性と均一性について SfM で得られた結果では、半暗部の方が SHDI と SIEI の値が高く、暗部よりも多様性があり、均等に分布している群集であることがわかりました (図 7)。 さらに、Q20 は SHDI と SIEI の両方をわずかに過小評価しましたが、3 つの方法で得られた値は類似しています (図 7)。

2 つの洞窟ゾーンで検査された 3 つの異なる方法論に対して取得された多様性指数スコア。 SHDI = シャノン多様性指数。 SIDI = シンプソンダイバーシティインデックス。 SHEI = シャノン均等指数。 SIEI = シンプソン均等指数。 Q20 = 20 × 20 cm 四角形。 Q50 = 50 × 50 cm 四角形。 SfM = モーション写真測量からの構造。

海景指数もカテゴリーレベルで計算され、3 つのアプローチすべてで同等の結果が得られました (表 S2 を参照)。 パッチ数のサイズと形状の指標に関しては、PN と PD では、Clathria (Microciona) armata と H. (H.) michelei が半暗所でより豊富で密度の高い種として特定されましたが、暗所では被嚢類と A. .エアロフォバ。 一方、C. reniformis、O. lobularis、および AI グループは、両方の生物共生作用において低い値を保持しています (表 S2)。 紅葉藻類とヒドロイドの集合体は、半暗領域でより高い LPI、MPS、SDPS を示すカテゴリーであり、一方、EP グループ、A. aerophoba、および再びヒドロイドは暗部で最も高かった。 パッチ、平均サイズ、およびサイズのばらつきが最も小さいカテゴリーは、両方の生物群集における C. (M.) armata、EP グループ、H. (H.) pansa、O. lobularis、Rhabderemia topsenti、および被嚢虫でした (表 S2)。

集約インデックス、LSI、分割、凝集を見ると、パッチの構成と接続性についてのアイデアが得られました。 H. (H.) michelei、C. (M.) armata、および O. lubularis では、半暗領域ではカテゴリーがより細分化され、つながりが少なくなりましたが、AI グループ、ヒドロロイド、および紅葉藻類は、最もコンパクトで、最もコンパクトなカテゴリーを保持するカテゴリーでした。集約された配布。 暗い領域では、高度に細分化されコンパクトではない被嚢動物、O. lobularis、および A. aerophoba に対して、ヒドロイドおよび H. (H.) micherei がより集約されたカテゴリーでした (表 S2)。 PARA 指数は、観察された傾向の唯一の例外でした。 実際、検討した 3 つの方法は大きく異なる結果を示しました。SfM は、O. lobularis、H. (H.) pansa、および Tedania anhelans を最も複雑なパッチ形状 (> PARA) を持つ種として認識しましたが、両方の四角形アプローチは C. reniformis を識別しました。 、被嚢類、C. (M.) armata および O. lobularis (表 S2)。

グロッタ・アズッラで確認されたすべての分類群はよく知られており、地中海の海洋洞窟の典型的なもの 9, 31, 61 であり、2 つの洞窟ゾーンに沿ったそれらの豊富さと分布は以前の文献 3, 4, 6, 62 と一致しています。他の洞窟で以前に観察されたように、グロッタ・アズーラを「海綿の領域」と定義しています37、60。全体として、洞窟全体に沿った範囲と斑点の数の点で最も豊富な海綿（Aplysina aerophobaと、Erylus mammillarisとErylus mammillarisによって形成されたEPグループ） Penares euastrum) は、地中海の海洋洞窟で最も一般的な種および属の中でも文献に記載されています 31, 61, 63。さらに、A. aerophoba の標本は、「豊富な細い枝分かれ突起によって接続されたクッション型の個体」を特徴とする異常な成長習性を示しました。これは、イタリアの 4 つの半水没洞窟での成長のタイプであり、Costa ら 63, 64 によってつい最近報告されたものである。

甲状腺腫は生物群集の両方において豊富なもう一つの分類群であり、グロッタ・アズーラで発見された刺胞動物の唯一のクラスです。 刺胞動物の種（例、Leptopsammia pruvoti Lacaze-Duthiers、1897年、Parazoanthus axinellae（Schmidt、1862年）、Astroides calycularis（Pallas、1766年）など）は、洞窟群集の典型的な構成要素であり、特に入り口と半部の天井と壁に見られる。ダークゾーン。 しかし、それらの存在は、深さ、水の動き、堆積などのさまざまな非生物的要因と大きく関係しています5,65。この半水没した洞窟の特有の環境制約（つまり、トンネル状の形態、高い流体力学的条件）により、生息する種が厳密に選択されます。この挑戦的なニッチ市場を開拓することができます。 内石質の、外皮を形成する軟体の種は、底生生物群集を支配する高水流の乱流に直面する可能性がある66、67。これらの特徴により、ヒドロイドが増殖し、壁に沿って重要な斑点を形成することができ、洞窟のより深い部分にもヒドロロイドが存在することが指摘されています。洞窟内の波の反射のおかげで、高い水の移動速度は洞窟の入り口に限定されない61、68、69。 さらに、ハイドロイドパッチは独特で顕著な分布を示し、壁の粗さの張り出し部分をほぼ独占的に占めており、このパターンは水の動きの最大強度を遮断するために駆動された可能性があります68、69。

種の豊富さ、特定された分類群のカバー率、カテゴリーレベルでの海景指標のほとんどに関して、ここで適用した 3 つのサンプリング方法論 (SfM、Q50、および Q20) で同等の結果が得られ、海域の一般的な特徴付けにおける従来のアプローチの信頼性が強調されました。洞窟コミュニティを分析し、伝統的な方法とより革新的な方法で得られたデータの比較可能性を示唆しています。 それにもかかわらず、Q50 と Q20 に対してこの研究で実施されたサンプリング努力は、通常は底時間やその他のロジスティック制約に関連する洞窟で適用された典型的なサンプリング努力と比較して特に多かったということを考慮する必要があります 35, 70。

ランダムなコドラート展開の結果は、コドラートのサイズとサンプリングの取り組みによって大きく異なる可能性があり、珍しい種の分布を捕捉する可能性が制限されます（表 4）35、36。Q50 は Q20 よりも費用対効果の高いソリューションであるように見え、より多くのデータを取得できます。 SfM と同様の結果。 そうであっても、これらの生息地での実装には制限があることを認識する必要があります。 実際、洞窟にはしばしば狭い通路があり、そのような寸法のフレームを運ぶことが不可能であるか、その操作により表面から突き出ている生物、特に脆弱な骨格を持つ種に損傷を与える危険があります（表 4）71。 さらに、分類群密度の推定に関しては、両方の象限のアプローチが洞窟レベルおよびカテゴリーレベルでその値を過大評価していました (表 4)。 同様の状況が、Lithophaga lithophaga の穴密度の推定でも発生しました。 逆に、SfM 写真測量を適用すると、密度値を正確に定義できるだけでなく、洞窟の壁に沿った密度の分布を記録することもできました。 L. lithophaga の穴の密度パターンは、洞窟内で発生する流体力学によって説明できる可能性があります。実際、その分布を壁の構造の複雑さと比較することで、基質の形態と配向がどのように重要な役割を果たしているかが明らかになります。この種は、通常、垂直下から垂直の炭酸塩基質で繁栄し、高い沈降速度を回避する72、73。地中海におけるナツメヤシガイの価格と需要が高いため、この種は、にもかかわらず、依然として集中的に収集されています。法律と海洋政策がそれを禁止しています。 採取のために岩石は大きく損傷し、基質の生物的および構造的組成の劇的な単純化を引き起こし、コミュニティ全体の貧困化につながります74、75。これはコーネロ・リビエラで広く広まった現象です（図S1）。

これに関連して、該当する場合、SfM 写真測量は、海洋洞窟モニタリングの追加および補完ツールとして考慮される必要があります。 時間をかけて適用すると、短期、中期、長期の変化を海景から個人レベル、mm スケールまで記録することができます48, 76。基質形態の 3D 再構成により、生物分布パターンと生物分布のより完全な全体像が得られます。写真測量を含む体系的な監視計画の実施は、議員が地元の海洋洞窟に影響を与える特定の脅威を対象とした臨時の管理および保護措置を作成するのにも役立つでしょう46。 さらに、得られた 3D モデルは、人々がこれらの隠れた生息地を探索できるインタラクティブな体験を開発することで意識を高め、公共の普及活動の強力な味方となります (たとえば、図 S5)78, 79。

それにもかかわらず、洞窟ダイビングに関連する本質的なリスク 34 を考慮すると、水中洞窟にこの技術を導入する前に、特に SfM の適用性を確保するために洞窟の深さ、サイズ、形態の観点からいくつかの考慮事項を行う必要があります。 さらに、研究の主な目的、デジタル出力の望ましい空間的および分類学的解像度、およびマッピングされる領域の拡張に応じて、サンプリング、処理、および注釈の時間が指数関数的に増加する可能性があります (表 4)。 したがって、利用可能なさまざまな技術を評価するには、費用対効果の評価を行う必要があります。これにより、オペレータのリスクが軽減され、費用対効果の高い監視作業が維持されます9、31。大規模エリアの評価では、より強力なワークステーションまたはクラウドベースの処理ソリューションが必要です。画像データセットを処理するために必要になる場合があります47。 さらに、手動アノテーションプロセスをサポートおよび高速化し、方法の効率を向上させるために、自動および半自動ツールを考慮する必要があります80、81、82、83、84。

コンパクトな防水カメラの台頭により、高品質で手頃な価格のソリューションが提供され、レクリエーションと科学の両方のスキューバ ダイバーにとって、写真測量が手頃な価格で魅力的な方法であることが示唆されていますが 57、適切なトレーニングと標準化されたプロトコルの実装は、優れたスキューバ ダイバーにとって不可欠です。技術の適用と正確な再構成の取得49、56。

結論として、方形図は、均質に分布する底生生物群集の主な範囲と傾向を検出するのにはうまく機能しますが、まばらな異種群集（暗い洞窟の生物共生作用など）や希少な生物に関しては、その構成要素の一部を見落としてしまう可能性があります。 水中写真測量は、洞窟の底生生物群集を記録するのに適した非侵襲的技術であることが実証されたほか、慎重に選択された一連の海景指数の計算が現在の空間パターンを記述する包括的な方法であることが判明した。 グロッタ・アズーラの最初のベースラインが確立されました。グロッタ・アズーラの生物構成要素の現在の分布の定義は、気候変動と人間のストレス要因の相乗効果によりコミュニティが急速に変化しているこの時代において、重要な情報を表します10,29。写真測量には明るい未来が待っています。コンピュータビジョン、ロボット工学、機械学習の飛躍的な進歩とともに、その巨大な可能性と多用途性のおかげで、海洋環境モニタリングの分野に応用されています80、81、82、83、84。

コーネロ リビエラ (イタリア、アンコーナ) は、前世紀にわたって強力な人工化に悩まされた海岸線で、自然の基質の一部が修正されたり、セメント構造に置き換えられたりしています85。 一連の浅い海中半水中洞窟が海岸の崖に沿って存在しており86、この研究では、地元ではグロッタ・アズーラとして知られるこれらの洞窟のうちより大きな洞窟（北緯43度37分17.2インチ、東経13度31分38.4インチ）が調査されました。 (図8a)。 その開口部は石灰質の壁に北向きの大きな亀裂を表しており、海面から数メートルの高さで始まり(図8b)、深さ4.5メートルまで続いています。 長さ 15 メートルのこの半水没トンネル状の洞窟は、入口で最大深さ (4.5 メートル) に達し、主に砂利と小さな岩の塊で構成された床を示しています。 この地域の主な波の方向は東南東であり（図8c）、洞窟は波の直接的な作用から部分的に守られています。 それにもかかわらず、コーネロ リビエラ 85 の底部の特徴である堆積物の蓄積が多いにもかかわらず、グロッタ アズーラ内部に薄い堆積物の蓄積がないことは、中程度から高度の流体力学的状況を示唆しています。

(a) グロッタ アズーラ (イタリア、アンコーナ) の位置図。記号 Ω が付いています。 (b) グロッタ・アズーラ入口の出現部分の詳細。 (c) 洞窟入口前の海岸近くの水域で、2021 年通年の期間に相当するかなりの波高の波が上昇しました。 QGIS ソフトウェア バージョン 3.12 (http://www.QGIS.org) を使用して作成されました。

グロッタ・アズーラ内に存在する固着性底生生物群集の特徴を評価するためのサンプリング戦略は、2 つのサンプリング方法を組み合わせることで構成され、それぞれが専用の潜水中に実施されました。 まず、洞窟の写真サンプリングが 2021 年 9 月初旬に行われました。2 つの AKKIN 5000 水中ライトで構成される人工照明システムを備えた GoPro HERO8 Black (Woodman Labs, Inc.、カリフォルニア州サンマテオ) が撮影されました。使用済み。 デジタル再構築のスケールアップと精度を制御するために、洞窟の壁と床に沿って一連のメートル基準が配置されました。 カメラは毎秒 2 フレームのタイムラプス モードに設定され、ダイビング オペレーターは垂直深層パターンを実行することで洞窟の地形全体を捉えるためのサンプリング パスを調整し、連続画像間で最低 60% の重複を確保しました 45、47。基板から約 40 cm の平均距離を維持し、画像は均一に照明されました。 合計 3,600 枚の画像が収集され、Metashape v. 1.8.2 にインポートされる前に画質を確保するために管理されました。 (Agisoft LLC、サンクトペテルブルク、ロシア)。 画像の位置合わせは、キー ポイントの識別を 100,000 に制限し、共通特徴点のタイ ポイント制限を 10,000 に制限して、点群を生成するために高精度の汎用ペア選択設定を使用して実行されました。 メッシュは深度マップ データから任意の 3 次元サーフェス タイプによって生成され、中程度の面数と補間が無効になりました。 モデルをスケールアップするために、画像データセット内で 5 つのメトリック参照が手動で検出され、参照設定でスケール バーを作成するために使用されました。 最後に、各壁のオルソモザイクがメッシュ サーフェス データからモザイク ブレンディング モードで生成され、ローカル座標系 (m) のタイル TIFF としてエクスポートされました。 洞窟のデジタル再構成といくつかのオルソ画像の両方を生成する写真測量プロセス全体には、Intel Core i7-9750H 2.60 GHz プロセッサ (Intel Corporation、Santa 社) を搭載した Lenovo Legion ラップトップ (中国、北京) を使用して 16 時間の処理時間かかりました。米国カリフォルニア州クララ）、32 Gb RAM およびグラフィック カード NVIDIA GeForce RTX 2060（米国カリフォルニア州サンタクララの NVIDIA Corporation）。

オルソモザイクで発生する生物を特定した後、ペレスとピカールによって定義された洞窟ゾーン分けに従って、半暗と暗の 2 つの生態ゾーンにおける底生種の存在量と分布パターンを評価するために、さまざまな固着生物の被覆率が計算されました3。 海綿動物が種レベルで識別できない場合は、オルソモザイクを使用して、デジタル化された洞窟壁内での個体の位置が記録されました。 分類学的解像度を高めるために、2 回目の潜水が実行され、未確認の海綿動物のできるだけ小さい断片が収集されました。 次いで、収集したサンプルをエタノール 95% で固定し、Rützler87 の記載に従ってスライドを調製して処理しました。 次に、Nikon Eclipse Ni 複合顕微鏡を使用して標本を種レベルで識別しました。 スライドは参考として保存され、マルケ工科大学 (イタリア、アンコーナ) の動物学研究室コレクション (生命環境科学部) に寄託されました。 分類学的同定は、Systema Porifera88、「デモスポンジエ（海綿動物）の改訂分類の提案」89、および世界海綿動物データベース90に基づいて行われました。

この研究では、生きた脊椎動物や高等無脊椎動物は実験目的で使用されていません。

両方の洞窟の壁に対して作成されたオルソモザイクは QGIS ソフトウェア v. 3.1291 にインポートされ、異なる巨大な上底生の固着分類群がスケールされたポリゴンまたはパッチに手動でデジタル化され、可能な限り最低の分類レベルで分類されました。 それにもかかわらず、場合によっては、特定された種の一部を区別することができなかったため、それらは種のグループに分類されました (表 2)。 特に、AI グループには海綿種 Aaptos aaptos (Schmidt, 1864) と Ircinia variabilis (Schmidt, 1862) が含まれ、EP グループは海綿動物 Erylus mammillaris (Schmidt, 1862) と Penares euastrum (Schmidt, 1862) の集合体で構成されていました。 1868年）（表2）。 蛇紋岩類と気密性種は分析の対象として考慮されませんでした。 デジタル化プロセス全体には 10 日 (つまり 70 時間) かかりました。 両方の壁は、裸の下地も含めて完全にセグメント化および分類され、セグメント化された各カテゴリの表面積 (m2) が計算されました。 リソファーガ リソファーガの発生が壁全体で説明され、デジタル化されました。 検査されたすべての穴の中で、L. lithophaga の個体または貝殻の破片のみが穴内で発見されたという事実から、ナツメヤシ貝は洞窟内に存在するすべての穴の原因のみであると推測されました。 しかし、アプローチの非侵襲性を維持し、サンプリング活動中の底時間を制限するために、記録された各穴に現在二枚貝が生息しているかどうかを確認することはできませんでした。 L. リソファーガの密度は、穴の数を各ゾーンの表面で割ることによって各洞窟ゾーンで計算され、L. リソファーガの穴/m2 として表されました。 さらに、半径 1 m のレイヤー スタイリング パネルでヒート マップ レンダリングを使用して、QGIS でヒートマップ (図 4) を作成し、洞窟の壁を通る密度変化を視覚化しました。

分析では、Pérès と Picard3 によって定義された洞窟帯状分布モデルを適用して、半暗帯 (つまり、好虫性大型藻類が存在する洞窟の入り口) と暗帯 (つまり、洞窟の内部) の 2 つの生態ゾーンが分析対象として考慮されました。 写真測量によって得られた結果を比較し、さまざまなサンプリング作業の効果を調査するために、QGIS で仮想的にシミュレートされたクアドラット展開を実装する 2 番目のアプローチも適用されました。 2 つの四角形のサイズ、20 × 20 cm (Q20) と 50 × 50 cm (Q50) が検討され、それぞれ 60 個と 40 個の展開が行われました (表 1)。 この目的を達成するために、「ポリゴン内のランダム ポイント」ツールを適用して四角形の重心を壁の上に配置し、部分的にオルソモザイクから外れたり重なったりするものは破棄しました45。次に、すでに分類されたベクトル レイヤーが各デジタル四角形によってクリップされました。種の表面被覆と L. lithophaga の穴密度を抽出します。

主要な海景メトリックは、FRAGSTATS ソフトウェア 93 のドロップイン代替品である Landscapemetrics R パッケージ 92 を使用して計算されました。 このパッケージでは、デジタル化された洞窟コミュニティのラスター化バージョンを入力として使用し、パッチのサイズ、形状、分布を考慮することで、多空間レベルで海景の特徴を定量化することができました。 一連の海景記述子 (表 3) は、文献とその生態学的関連性 45、46、82、83、94、95 に基づいて選択され、各生態ゾーンおよびサンプリング手法のカテゴリーおよび海景レベルの両方で推定されました。 分析では、空間分析の取り組みを洞窟の生物構成要素に集中させるため、「裸の基質」というカテゴリは考慮されませんでした。

現在の研究中に分析されたデータセットは、合理的な要求に応じて責任著者から入手できます。

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著者らは、サンプリング活動中に協力してくれた Irene Gonzalo Cruz と Ricardo Alonso Navas に感謝します。

この研究は、マルケ工科大学 (大学科学研究 – MESOMED プロジェクト) の支援を受けました。

マルケ工科大学生命環境科学部、Via Brecce Bianche、60131、アンコーナ、イタリア

トルクアート・プリド・マンタス、カミラ・ロベタ、バルバラ・カルチナイ、マルティナ・コッパリ、クリスティーナ・ジョイア・ディ・カミッロ、ヴェロニカ・マルケージ、テオ・マロッコ、ステファニア・ピューチェ、カルロ・セラーノ

Fano Marine Center、Viale Adriatico 1/N、61032、ファーノ、イタリア

カルロス・セラーノ

Zoological Station of Naples Anton Dohrn、ヴィッラ コムナーレ、80121、ナポリ、イタリア

カルロス・セラーノ

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アイデアとデザインは CC および TPM によって策定されました サンプリング活動は MC、VM、TM、および TPM によって実行されました 海綿動物の分類学的同定は BC、TM、CR および SP によって実行されました 分析は CGDC、TM、TPM および CR によって実行されましたTPM と CR が執筆 すべての著者が原稿を改訂および編集しました。 提出された原稿はすべての著者によって承認されました。

カミラ・ロベタへの通信。

著者らは競合する利害関係を宣言していません。

シュプリンガー ネイチャーは、発行された地図および所属機関における管轄権の主張に関して中立を保ちます。

補足ビデオ S1。

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転載と許可

Pulido Mantas, T.、Roveta, C.、Calcinai, B. 他写真測量は、海洋洞窟の底生生物の集合体を明らかにするための有望なツールです。 Sci Rep 13、7587 (2023)。 https://doi.org/10.1038/s41598-023-34706-7

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受信日: 2023 年 1 月 12 日

受理日: 2023 年 5 月 5 日

公開日: 2023 年 5 月 10 日

DOI: https://doi.org/10.1038/s41598-023-34706-7

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